Environmental DNA Analysis for Invasive Species Detection Market 2025-2030 Forecast

Komplexná správa o analýze environmentálnej DNA pre detekciu inváznych druhov: Trendy na trhu a výhľad do roku 2025

Výkonný súhrn

Analýza environmentálnej DNA (eDNA) sa rýchlo stala transformačným nástrojom pre včasnú detekciu a monitorovanie inváznych druhov v akvatických a terestrických ekosystémoch. Zachytávaním a analýzou genetického materiálu, ktorý organizmy uvoľňujú do svojho prostredia, ponúkajú metódy eDNA neinvazívnu, veľmi citlivú a nákladovo efektívnu alternatívu k tradičným technikám prieskumu. Tento prístup umožňuje detekciu inváznych druhov pri nízkych hustotách populácie, často ešte predtým, než sa usadia a spôsobia významné ekologické alebo ekonomické škody.

Do roku 2025 sa integrácia analýzy eDNA do programov riadenia inváznych druhov globálne zrýchľuje, pričom je poháňaná pokrokom v molekulárnych technológiach, štandardizovanými protokolmi a zvýšenou spoluprácou medzi vládnymi agentúrami, výskumnými inštitúciami a ochrannými organizáciami. Regulačné orgány ako Americká agentúra na ochranu životného prostredia a Environment and Climate Change Canada aktívne podporujú prijímanie monitorovania na báze eDNA, aby zvýšili biologickú bezpečnosť a informovali rýchle reakčné stratégie.

Kľúčové výhody analýzy eDNA zahŕňajú schopnosť detekovať viacero druhov súčasne, znižovať potrebu rozsiahlej terénnej práce a poskytovať údaje, ktoré môžu byť integrované s geografickými informačnými systémami na priestorové hodnotenie rizika. Tieto výhody sú obzvlášť kritické pre riadenie inváznych druhov v odľahlých alebo citlivých biotopoch, kde môže byť tradičný odber vzoriek nepraktický alebo rušivý. Ďalej eDNA údaje prispievajú k lepšiemu rozhodovaniu umožnením včasnej intervencie, čo je nevyhnutné na minimalizovanie dopadov inváznych druhov na biodiverzitu, ekosystémové služby a miestne ekonomiky.

Napriek svojmu potenciálu zostávajú výzvy v štandardizácii metodík eDNA, interpretácii výsledkov v zložitých prostrediach a zabezpečení spoľahlivosti údajov pre regulačné aplikácie. Prebiehajúci výskum a medzinárodná spolupráca, ktorú vedú organizácie ako Konvencia o biologickej diverzite a Medzinárodná únia na ochranu prírody, sa zaoberajú týmito otázkami vypracovaním najlepších praktík a podporovaním výmeny poznatkov.

Na záver, analýza eDNA predstavuje paradigmový posun v detekcii a riadení inváznych druhov. Keďže technológia dozrieva a stáva sa široko prijímanou v roku 2025, je pripravená zohrávať centrálne miesto pri ochrane ekosystémov pred hrozbami, ktoré predstavujú biologické invázie.

Prehľad trhu a dynamika (2025-2030)

Trh pre analýzu environmentálnej DNA (eDNA) na detekciu inváznych druhov je pripravený na významný rast medzi rokmi 2025 a 2030. Tento rast je poháňaný rastúcim globálnym povedomím o strate biodiverzity, prísnejšími environmentálnymi predpismi a potrebou rýchlych, neinvazívnych monitorovacích nástrojov. Analýza eDNA umožňuje detekciu inváznych druhov identifikovaním genetického materiálu, ktorý sa uvoľňuje do prostredia, pričom ponúka citlivú a nákladovo efektívnu alternatívu k tradičným prieskumným metódam.

Vládne agentúry a ochranné organizácie čoraz viac prijímajú technológie eDNA na monitorovanie akvatických a terestrických ekosystémov. Napríklad Geologický prieskum USA a Environment Agency (Veľká Británia) integrovali protokoly eDNA do svojich programov riadenia inváznych druhov. Tento inštitucionálny podpora je očakávaná, že podnieti dopyt na trhu, najmä v regiónoch s vysokou biodiverzitou a zraniteľnosťou voči inváznej faune a flóre.

Technologické pokroky ďalej formujú trhové prostredie. Inovácie v sekvenčných technológiach novej generácie, prenosných PCR zariadeniach a automatizovaných spracovateľských systémoch zlepšujú presnosť, rýchlosť a škálovateľnosť analýzy eDNA. Tieto vývojové prvky znižujú bariéry pre vstup menších organizácií a rozširujú rozsah detekovateľných druhov, čím sa rozširuje trhová základňa.

Očakáva sa, že región Ázie a Tichomoria zažije najrýchlejší rast, poháňaný rozsiahlymi ochranárskymi iniciatívami a rastúcimi investíciami do infraštruktúry environmentálneho monitorovania. Severná Amerika a Európa budú i naďalej dominovať na trhu vďaka zavedeným regulačným rámcom a prebiehajúcemu výskumnému financovaniu. Strategické spolupráce medzi akademickými inštitúciami, vládnymi orgánmi a súkromnými spoločnosťami podporujú inovácie a urýchľujú komercializáciu riešení eDNA.

Napriek týmto pozitívnym trendom výzvy ako štandardizácia protokolov, zložitosti interpretácie údajov a potreba odborníkov môžu spomaliť rast trhu. Riešenie týchto problémov prostredníctvom medzinárodných usmernení a iniciatív na budovanie kapacít bude kľúčové pre udržateľný rast.

Celkovo sa očakáva, že obdobie od 2025 do 2030 bude svedkom robustného rastu na trhu analýzy eDNA pre detekciu inváznych druhov, podporené technologickým pokrokom, regulačným podporou a zvýšenými snahami o ochranu životného prostredia na celom svete.

Kľúčové faktory a výzvy

Kľúčové faktory

  • Včasná detekcia a rýchla reakcia: Analýza environmentálnej DNA (eDNA) umožňuje včasnú identifikáciu inváznych druhov, skôr než sa usadia, podporujúc rýchle reakčné stratégie, ktoré sú nákladovo efektívnejšie a ekologicky udržateľnejšie ako neskoršie zásahy. Tento proaktívny prístup je čoraz viac prioritou pre environmenálne agentúry po celom svete (Geologický prieskum USA).
  • Technologický pokrok: Zlepšenia v technológiách sekvenovania DNA, bioinformatike a prenosnom terénnom vybavení urobili analýzu eDNA rýchlejšou, presnejšou a prístupnejšou. Tieto pokroky znižujú náklady a technické prekážky, čo uľahčuje širšie prijatie v rámci výskumu i riadenia (Národná správa oceánov a atmosféry).
  • Regulačná a politická podpora: Vlády a medzinárodné organizácie čoraz viac vyžadujú monitorovanie a riadenie inváznych druhov, čím sa zvyšuje dopyt po spoľahlivých metódach detekcie, ako je eDNA. Politické rámce ako Konvencia o biologickej diverzite zdôrazňujú dôležitosť včasnej detekcie a monitorovania (Konvencia o biologickej diverzite).
  • Nákladová efektívnosť a neinvazívnosť: Odber vzoriek eDNA je menej pracný a menej rušivý pre biotopy v porovnaní s tradičnými prieskumnými metódami, čo z neho robí atraktívnu voľbu pre rozsiahle monitorovacie programy (Služba rybárstva a voľne žijúce zvieratá USA).

Kľúčové výzvy

  • Štandardizácia a validácia: Chýbajú univerzálne akceptované protokoly pre zber, spracovanie a interpretáciu eDNA, čo môže viesť k nekonzistentným výsledkom a brániť akceptácii regulačnými úradmi (Americká agentúra na ochranu životného prostredia).
  • Falošné pozitívne a negatívne výsledky: eDNA môže prežiť v prostredí aj po odchode alebo smrti organizmu, čo môže viesť k falošným pozitívnym výsledkom. Na druhej strane, nízke koncentrácie DNA alebo dlhodobé rozloženie môžu viesť k falošným negatívnym výsledkom, čo komplikuje rozhodovanie o riadení (Geologický prieskum USA).
  • Interpretácia a správa údajov: Obrovské množstvo generovaných genetických údajov vyžaduje robustné bioinformatické nástroje a odborné znalosti. Interpretácia výsledkov v ekologickom kontexte ostáva výzvou, najmä v zložitých alebo dynamických prostrediach (Národná správa oceánov a atmosféry).
  • Obmedzenia zdrojov a kapacity: Hoci náklady klesajú, niektoré organizácie sa stále stretávajú s finančnými a technickými prekážkami pri implementácii monitorovania eDNA v širšom meradle, najmä v rozvojových oblastiach (Konvencia o biologickej diverzite).

Technologický pokrok v analýze eDNA

V posledných rokoch došlo k významnému technologickému pokroku v oblasti analýzy environmentálnej DNA (eDNA), čo výrazne zlepšilo detekciu inváznych druhov v akvatických a terestrických ekosystémoch. Moderné techniky eDNA teraz využívajú vysoko citlivé molekulárne nástroje, ako sú kvantitatívna PCR (qPCR) a sekvenovanie novej generácie (NGS), ktoré umožňujú rýchlu identifikáciu stopového genetického materiálu uvoľňovaného organizmami do svojho prostredia. Tieto metódy zlepšili citlivosť aj špecifickosť detekcie inváznych druhov, čím umožnili včasné zásahy a efektívnejšie riadiace stratégie.

Automatizované zariadenia na odber vzoriek a prenosné súpravy na analýzu eDNA, ktoré sú založené na teréne, ďalej zjednodušili proces, čím znížili čas medzi zberom vzoriek a získaním výsledkov. Napríklad integrácia mikrofluidných technológií a platforiem reálneho času PCR umožňuje detekciu na mieste, pričom minimalizuje riziko rozkladu a kontaminácie vzoriek. Tieto inovácie sú obzvlášť cenné pre monitorovanie odľahlých alebo logisticky náročných miest, kde môžu byť tradičné prieskumné metódy nepraktické alebo menej účinné.

Pokroky v bioinformatike a pipelinoch na analýzu údajov zohrali tiež kľúčovú úlohu. Vylepšené referenčné databázy a algoritmy strojového učenia teraz uľahčujú presnejšiu identifikáciu druhov z komplexných environmentálnych vzoriek, aj keď sú prítomné viaceré invázne a pôvodné druhy. To viedlo k rozvoju komplexných prístupov k metabar kódovaniu eDNA, ktoré môžu súčasne detekovať široké spektrum organizmov z jedného vzorky a poskytovať holistický pohľad na biodiverzitu ekosystému a prítomnosť inváznych druhov.

Spolupráca medzi vládnymi agentúrami, výskumnými inštitúciami a ochrannými organizáciami urýchlila prijatie týchto technológií. Napríklad Geologický prieskum USA a Ministerstvo zmien klímy, energie, životného prostredia a vody austrálskej vlády implementovali programy monitorovania na báze eDNA na sledovanie šírenia inváznych druhov a informovanie rozhodnutí o riadení. Tieto iniciatívy potvrdzujú rastúce uznanie analýzy eDNA ako mocného nástroja na včasnú detekciu a rýchlu reakciu v riadení inváznych druhov.

Keď technológie eDNA naďalej evolvujú, prebieha výskum zameraný na zvyšovanie limitov detekcie, znižovanie nákladov a štandardizáciu protokolov, aby sa zabezpečila spoľahlivosť údajov v rôznych regiónoch a ekosystémoch. Tieto pokroky by mali ďalej upevniť analýzu eDNA ako základný kameň monitorovania inváznych druhov a ochrany životného prostredia v roku 2025 a neskôr.

Regionálne a globálne predpovede trhu

Globálny trh pre analýzu environmentálnej DNA (eDNA) na detekciu inváznych druhov je projektovaný na robustný rast do roku 2025, poháňaný rastúcim povedomím o hrozbách biodiverzity a potrebou rýchlych, neinvazívnych monitorovacích riešení. Očakáva sa, že Severná Amerika a Európa si udržia vedúce postavenie vďaka silným regulačným rámcom a značným investíciám do technológií environmentálneho monitorovania. Región Ázie a Tichomoria by mal zažiť najrýchlejší rast, podporovaný rozširujúcimi sa ochranárskymi iniciatívami a vládou podporovanými výskumnými programami.

Podľa predpokladov sa prijatie analýzy eDNA zrýchli, keď agentúry a organizácie budú hľadať efektívnejšie metódy na včasnú detekciu a riadenie inváznych druhov. Schopnosť technológie poskytovať vysokú citlivosť a špecifickosť, aj pri nízkych hustotách organizmov, ju robí obzvlášť cennou pre monitorovanie akvatických a terestrických ekosystémov. Integrácia metód eDNA do národných a regionálnych stratégií biologickej bezpečnosti je ďalej podporovaná medzinárodnými organizáciami a vládnymi agentúrami, ako sú Geologický prieskum USA a Európska environmentálna agentúra, ktoré publikovali usmernenia a prípadové štúdie demonštrujúce účinnosť eDNA v monitorovaní inváznych druhov.

Do roku 2025 by mal byť trh s analýzou eDNA pre detekciu inváznych druhov charakterizovaný technologickým pokrokom, zvýšením cezhraničných spoluprác a integráciou údajov eDNA do politických a riadiacich rámcov. Tieto trendy pravdepodobne zlepší účinnosť snáh o kontrolu inváznych druhov na regionálnych a globálnych úrovniach.

Súťažné prostredie a kľúčoví hráči

Súťažné prostredie v oblasti analýzy environmentálnej DNA (eDNA) na detekciu inváznych druhov sa rýchlo vyvíja, poháňané pokrokmi v molekulárnej biológii, bioinformatike a technológiách terénneho odberu vzoriek. Kľúčoví hráči v tomto sektore zahŕňajú biotechnologické firmy, akademické výskumné inštitúcie a vládne agentúry, ktoré všetky prispievajú k vývoju a nasadeniu monitorovacích riešení na báze eDNA.

  • Geologický prieskum USA (USGS): Geologický prieskum USA je lídrom v oblasti výskumu eDNA, poskytujúc protokoly, validačné štúdie a terénne aplikácie pre detekciu inváznych druhov v akvatických a terestrických prostrediach. Ich práca podporuje federálne a štátne agentúry v snahách o včasnú detekciu a rýchlu reakciu (Geologický prieskum USA).
  • Ministerstvo poľnohospodárstva USA (USDA): USDA využíva analýzu eDNA na monitorovanie inváznych škodcov a patogénov, ktoré ovplyvňujú poľnohospodárstvo a Lesníctvo. Ich výskum sa zameriava na zlepšenie citlivosti detekcie a integráciu eDNA s tradičnými metódami prieskumu (Ministerstvo poľnohospodárstva USA).
  • Rybárske a oceánske Kanady (DFO): DFO zriadilo protokoly eDNA pre monitorovanie akvatických inváznych druhov, najmä v oblastiach Veľkých jazier a pobrežných regiónoch. Ich iniciatívy zahŕňajú programy na rozsiahle monitorovanie a vypracovanie národných pokynov (Rybárske a oceánske Kanady).
  • Spoločné výskumné stredisko Európskej komisie (JRC): JRC koordinuje výskum eDNA v rámci Európskej únie, podporujúc harmonizované metodológie a cezhraničnú výmenu údajov o riadení inváznych druhov (Spoločné výskumné stredisko Európskej komisie).
  • Smithsonianské centrum environmentálneho výskumu (SERC): SERC je priekopníkom aplikácií eDNA pre morské a sladkovodné invázne druhy, spolupracujúc s medzinárodnými partnermi na zlepšení techník detekcie a hodnotení dopadov na ekosystémy (Smithsonianské centrum environmentálneho výskumu).

Okrem týchto organizácií niekoľko súkromných biotechnologických firiem uvádza na trh súpravy eDNA a analytické služby, čím sa zintenzívňuje konkurencia. Očakáva sa, že tento sektor v roku 2025 bude naďalej rásť, s rastúcimi investíciami do automatizácie, analýzy údajov a globálnych monitorovacích sietí.

Regulačné prostredie a vplyv politiky

Regulačné prostredie okolo analýzy environmentálnej DNA (eDNA) pre detekciu inváznych druhov sa rýchlo vyvíja, odrážajúc rastúce uznávanie eDNA ako mocného nástroja pre včasnú detekciu a riadenie. V roku 2025 niekoľko krajín a medzinárodných orgánov začalo integrovať metodológie eDNA do svojich oficiálnych monitorovacích a biologicky bezpečnostných rámcov. Napríklad Americká agentúra na ochranu životného prostredia (EPA) vydala usmernenia o použití eDNA na sledovanie akvatických inváznych druhov, dôrazne zdôrazňujúc jeho úlohu v doplňovaní tradičných prieskumných metód a zlepšovaní citlivosti detekcie.

V Európskej únii Generálny riaditeľ pre životné prostredie Európskej komisie zahrnula monitorovanie na báze eDNA do svojich stratégií implementácie Nariadenia EÚ o inváznych alienných druhoch (Nariadenie (EÚ) č. 1143/2014). Tento posun v politike povzbudzuje členské štáty, aby prijali inovatívne molekulárne nástroje, vrátane eDNA, aby splnili oznamovacie a rýchle reakčné povinnosti. Podobne Konvencia o biologickej diverzite (CBD) zvýrazňuje eDNA ako najlepšiu praxu pre štáty, ktoré sa snažia dosiahnuť cieľové hodnoty biodiverzity Aichi súvisiace s riadením inváznych druhov.

Národné agentúry, ako napríklad Environment and Climate Change Canada, tiež aktualizovali svoje akčné plány v oblasti inváznych druhov a zahrnuli protokoly eDNA pre včasnú detekciu a hodnotenie rizika. Tieto regulačné zmeny poháňajú štandardizáciu zberu, analýzy a interpretácie údajov eDNA, pričom organizácie ako Medzinárodná organizácia pre normalizáciu (ISO) vyvíjajú technické štandardy pre metodológie eDNA.

Vplyv politiky týchto regulačných rozvojov je významný. Legitimovaním eDNA ako oficiálnej detekčnej metódy umožňujú vlády rýchlejšie a nákladovo efektívnejšie reakcie na biologické invázie. Tento posun tiež podporuje cezhraničnú výmenu údajov a harmonizáciu monitorovacích snáh, ktoré sú kritické pre riadenie inváznych druhov, ktoré nerespektujú politické hranice. Ako regulačné rámce naďalej prispôsobujú, očakáva sa, že integrácia analýzy eDNA sa stane základným kameňom politiky a praxe riadenia inváznych druhov na celom svete.

Aplikácie a prípadové štúdie

Analýza environmentálnej DNA (eDNA) sa rýchlo stala transformačným nástrojom na detekciu inváznych druhov v rôznych ekosystémoch. Analyzovaním genetického materiálu, ktorý organizmy uvoľňujú do svojho prostredia, môžu výskumníci identifikovať prítomnosť inváznych druhov s vysokou citlivosťou a špecifickosťou, často skôr, než ich tradičné prieskumné metódy zachytia. Tento prístup je obzvlášť cenný pre včasnú detekciu a rýchlu reakciu, ktoré sú rozhodujúce pre efektívne riadenie a zmiernenie dopadov inváznych druhov.

Jednou z pozoruhodných aplikácií analýzy eDNA sú akvatické prostredia, kde sa používa na monitorovanie inváznych rýb, obojživelníkov a mäkkýšov. Napríklad Geologický prieskum USA využil techniky eDNA na sledovanie šírenia inváznych ázijských kaprov v oblasti Veľkých jazier. Včasná detekcia pomocou odberu vzoriek eDNA umožnila manažérom zdrojov implementovať cielené kontrolné opatrenia, čím sa potenciálne zabráni vytvoreniu týchto druhov v nových biotopoch.

V Európe podpora Generálneho riaditeľa pre životné prostredie Európskej komisie podporila projekty využívajúce eDNA na monitorovanie inváznych rakytníkov a iných neznámych akvatických druhov. Tieto snahy preukázali, že eDNA môže poskytnúť rýchly, nákladovo efektívny a neinvazívny dohľad, aj v veľkých alebo ťažko prístupných vodných telách.

Terestrické aplikácie sa tiež objavujú. Austrálske ministerstvo zmien klímy, energie, životného prostredia a vody pilotovalo prieskumy eDNA na detekciu inváznych kančiat a divokých mačiek v citlivých biotopoch. Tieto prípadové štúdie zdôrazňujú univerzálnosť metód eDNA pri sledovaní širokého spektra taxónov v rôznych prostrediach.

Nové pokroky v metabar kódovaní eDNA a vysokoprievodnom sekvenovaní ďalej rozšírili rozsah aplikácií. Agentúra NatureScot v Škótsku využila tieto technológie na monitorovanie viacerých inváznych druhov súčasne, poskytujúc komplexné hodnotenia biodiverzity a informácie o riadiacich stratégiách.

Spoločne tieto prípadové štúdie ilustrujú rastúci význam analýzy eDNA v detekcii a riadení inváznych druhov. S pokračujúcim zlepšovaním metodológie sa očakáva, že eDNA získa stále centrálnu úlohu v globálnej biologickej bezpečnosti a snahách o ochranu životného prostredia.

Budúci výhľad a strategické odporúčania

Analýza environmentálnej DNA (eDNA) má potenciál stať sa základnou technológiou pri včasnej detekcii a riadení inváznych druhov do roku 2025. Keďže náklady na sekvenovanie naďalej klesajú a bioinformatické nástroje sa stáva sofistikovanejšími, očakáva sa, že metódy eDNA ponúknu ešte väčšiu citlivosť, špecifickosť a škálovateľnosť. Týmto sa umožní komplexnejšie monitorovanie akvatických a terestrických ekosystémov, čím sa uľahčí rýchla reakcia na biologické invázie a podpora snáh o ochranu biodiverzity.

Do budúcnosti viaceré strategické odporúčania môžu pomôcť maximalizovať vplyv analýzy eDNA na detekciu inváznych druhov:

  • Štandardizácia protokolov: Rozvoj a prijímanie štandardizovaných protokolov na zber, extrakciu a analýzu zlepší porovnateľnosť dát naprieč regiónmi a časovými rámcami. To je nevyhnutné na budovanie robustných, interoperabilných databáz a na uľahčenie spolupráce vo výskume a riadení (Geologický prieskum USA).
  • Integrácia s tradičnými metódami: Kombinácia analýzy eDNA s konvenčnými prieskumnými technikami môže zvýšiť presnosť detekcie a poskytnúť komplexnejší obraz o rozšírení druhov. Hybridné prístupy budú obzvlášť cenné v zložitých alebo prioritných prostrediach (Služba rybárstva a voľne žijúce zvieratá USA).
  • Investície do referenčných knižníc: Rozšírenie genetických referenčných databáz pre pôvodné aj invázne druhy zlepší spoľahlivosť identifikácie eDNA a zníži výskyt falošných pozitívnych alebo negatívnych výsledkov (Národné centrum biotechnologických informácií).
  • Politická a regulačná podpora: Vlády a regulačné orgány by mali aktualizovať politiky, aby zahrnuli dôkazy eDNA do riadenia inváznych druhov a protokolov biologickej bezpečnosti, čím zabezpečia, že právne rámce pôjdu ruka v ruke s technologickými pokrokmi (U.S. Department of Agriculture APHIS).
  • Budovanie kapacít a školenie: Investície do rozvoja pracovnej sily a verejného osvetlenia budú kľúčové pre široké prijatie. Školenia pre terénnych praktikantov, manažérov zdrojov a občianskych vedcov môžu pomôcť demokratizovať technológiu eDNA a rozšíriť jej dosah (Austrálske ministerstvo zmien klímy, energie, životného prostredia a vody).

Prijatím týchto stratégií môžu zainteresované strany využiť plný potenciál analýzy eDNA, čo umožní proaktívnejšie a efektívnejšie reakcie na hrozby inváznych druhov a podporí globálne ciele v oblasti biodiverzity.

Zdroje a odkazy

Exploring the Analyses of Environmental DNA for Insights

ByQuinn Parker

Quinn Parker je vynikajúca autorka a mysliteľka špecializujúca sa na nové technológie a finančné technológie (fintech). S magisterským stupňom v oblasti digitálnych inovácií z prestížnej Univerzity v Arizone, Quinn kombinuje silný akademický základ s rozsiahlymi skúsenosťami z priemyslu. Predtým pôsobila ako senior analytik v Ophelia Corp, kde sa zameriavala na vznikajúce technologické trendy a ich dopady na finančný sektor. Prostredníctvom svojich písemností sa Quinn snaží osvetliť zložitý vzťah medzi technológiou a financiami, ponúkajúc prenikavé analýzy a perspektívy orientované na budúcnosť. Jej práca bola predstavená v popredných publikáciách, čím si vybudovala povesť dôveryhodného hlasu v rýchlo sa vyvíjajúcom fintech prostredí.

Pridaj komentár

Vaša e-mailová adresa nebude zverejnená. Vyžadované polia sú označené *